СРАВНИТЕЛЬНО МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ СООТНОШЕНИЙ ЛИМФОЦИТОВ РАЗНЫХ СТАДИЙ ЗРЕЛОСТИ В ТИМУСЕ НЕПОЛОВОЗРЕЛЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Основная задача тимуса, как центрального органа лимфоидной системы, заключается в формировании пула иммунокомпетентных аутотолерантных тимоцитов. Процесс дифференцировки лимфоцитов в тимусе во многом зависит от уровня организации животного и особенностей среды его обитания. Однако, к настоящему моменту, по причине дефицита сравнительно морфологических работ, малоизученным оказывается вопрос изменчивости морфологических показателей лимфоидного компонента тимуса у представителей различных классов наземных позвоночных животных.
Поэтому основная цель нашей работы заключалась в выявлении подобных зависимостей. В рамках данного исследования всего изучено 212 препаратов тимуса позвоночных животных, относящихся к классам: Земноводные (Amphibia), Пресмыкающиеся (Reptilia), Птицы (Aves), Млекопитающие (Mammalia), включая человека. Обнаружено, что морфологические показатели, отражающие характеристики процессов дифференцировки и созревания лимфоцитов в тимусе, в значительной степени определяются теми адаптивными изменениями, которые возникали в эволюции позвоночных во время формирования истинной наземности и теплокровности. По этой причине, при сравнении земноводных и пресмыкающихся, а также пойкилотермных позвоночных с гомойотермными, были обнаружены существенные, по мнению авторов, отличия в количестве тимоцитов разных стадий зрелости, наполняющих корковое и мозговое вещество тимуса, а также отличия в интенсивности деления тимоцитов. В свою очередь, сопоставление митотического индекса тимоцитов всех позвоночных, представленного сравнительно морфологического ряда, показало, что интенсивность пролиферации данных клеток в первую очередь зависит от энергетической емкости организма. Однако специфические адаптации, связанные с формированием определенной жизненной формы (например адаптации птиц к полету), также оказывают значительно влияние на интенсивность деления тимоцитов в тимусе. Определены морфологические особенности, характерные для тимуса человека, а также выявлены возможные причины подобных отличий. Обнаружено, что по морфологическим показателям лимфоидного компонента, тимус человека в большей степени схож с тимусом холоднокровных позвоночных, что проявляется уже на ранних стадиях онтогенеза. По мнению авторов статьи, такая ситуация связана с тем, что человек находится под воздействием пресса неблагоприятных антропогенных факторов, которые и приводят к некоторому отклонению морфологии тимуса человека от нормы, характерной для млекопитающих естественной среды обитания.

1. Кветной И.М., Ярилин А.А., Полякова В.О., Князькин И.В. Нейроиммуноэндокринология тимуса. СПб.: ДЕАН, 2005. 160 с. [Kvetnoy I.M., Yarilin A.A., Polyakova V.O., Knazkin I.V. Neuroimmunoendocrinology of thymus]. St. Petersburg: DEAN, 2005. 160 p.

2. Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 282 с. [Klevezal G.A. Principles and metods of determinations of mammals]. Moscow: KMK, 2007. 282 p.

3. Anderson M.S., Venanzi E.S., Chen Z., Berzins S.P., Benoist C., Mathis D. The cellular mechanism of Aire control of T cell tolerance. Immunity, 2005, Vol. 23, no. 2, pp. 227-239.

4. Anderson G., Lane P.J. Generating intrathymic microenvironments to establish T-cell tolerance. Nature Raviews Immunology, 2008, Vol. 7, no. 12, pp. 954-963.

5. Andersson U., Tracey K.J. Reflex principles of immunological homeostasis. Annu Rev. Immunol., 2012, Vol. 30, no. 1, pp. 313-335.

6. Bai M., Doukas M., Papoudou-Bai A., Kanavaros P. Immunohistological analysis of cell cycle and apoptosis regulators in thymus. Ann. Anat. Anatomischer Anzeiger, 2013, Vol. 195, no. 2, pp. 159-165.

7. Benz C., Heinzel K., Bleul C.C. Homing of immature thymocytes to the subcapsular microenvironment within the thymus is not an absolute requirement for T cell development. Eur. J. Immunol., 2004, Vol. 34, no. 12, pp. 3652-3663.

8. Davis S. Environment modulation of the immune system via the endocrine system. Domest. Anim. Endocrinol., 1998, Vol. 15, no. 5, pp. 283-289.

9. Gordon J., Manley N.R. Mechanisms of thymus organogenesis and morphogenesis. Development, 2011, Vol. 138, no. 18, pp. 3865-3878.

10. Koch U., Radtke U.F. Mechanisms of T cell Development and Transformation. Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 2011, Vol. 27, pp. 539-562.

11. Laurent, J., Bosco N., Marche P.N., Ce R. New insights into the proliferation and differentiation of early mouse thymocytes redig. Int. Immunol., 2004, Vol. 16, no. 8, pp. 1069-1080.

12. Misslitz A., Pabst O., Hintzen G., Ohl L., Kremmer E., Petrie H.T., Forster R. Thymic T cell development and progenitor localization depend on CCR7. J. Exp. Med., 2004, Vol. 200, no. 4, pp. 481-491.

13. Ohta Y., Flajnik M. IgD, like IgM, is a primordial immunoglobulin class perpetuated in most jawed vertebrates. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2006, Vol. 103, no. 28, pp. 10723-10728.

14. Petrie H.T. Cell migration and the control of the post-natal T-cell lymphopoiesis in the thymus. Nature Rev. Immunol., 2003, Vol. 3, no. 11, pp. 859-866.

15. Reverberi R., Reverberi L. Factors affecting the antigen-antibody reaction. Blood Transfus., 2007, Vol. 5, no. 4, pp. 227-240.

16. Rodewald H.R. Thymus organogenesis. Annu. Rev. Immunol., 2008, Vol. 26, pp. 355-388

17. Shaffer M.H., Huang Y., Corbo E., Wu G.F., Veles M., Choi J.K., Saotome I., Cannon J.L., McClatchey A. I., Sperling A.I., Maltzman J.S., Oliver P.M., Bhandoola A., Laufer T.M., Burkhardt J.K. Ezrin Is Highly Expressed in Early Thymocytes, but Dispensable for T Cell Development in Mice. PLoS ONE, 2010, Vol. 5, no. 8, pp. 124-137. doi: 10.1371/journal.pone.0012404.

18. Schmid-Hempel P. Variation in immune defence as a question of evolutionary ecology. Proc Biol Sci., 2003, Vol. 270, no. 1513, pp. 357-366.

19. Schmid-Hempel P., Ebert D. On the evolutionary ecology of specific immune defence. TRENDS in Ecology and Evolution, 2003, Vol. 18, no. 1, pp. 27-32.

20. Smirina E.M. Age determination and longevity in amphibians. Gerontology, 1994, Vol. 40, no. 2-4, pp. 133-146.

21. Smirina E.M., Tsellarius Yu. Aging, longevity, and growth of the desert monitor (Varanus griseus). Rus. J. Herpetology, 1996, Vol. 3, no. 2, pp. 130-142.

22. van Niekerk G., Davis T., Engelbrecht A.M. Was the evolutionary road towards adaptive immunity paved with endothelium? Biol Direct., 2015, Vol. 4, no. 10, p. 47.